Document Type : Original Article
Authors
1 Staff Member of Urmia Tobacco Research Center, , Urmia, Iran
2 Associate Professor, Department of Plant Breeding and Biotechnology, Faculty of Agriculture, Urmia University, Urmia, Iran.
3 Professor, Department of Plant Breeding and Biotechnology, Faculty of Agriculture, Tabriz University, Tabriz, Iran.
4 Staff Member of Seed and Plant Improvement Institute, Karaj, Iran.
5 MSc. Former Student, Department of Plant Breeding and Biotechnology, Faculty of Agriculture, Urmia University, Urmia, Iran.
6 Associate Professor, Department of Agronomy, Urmia University, Urmia, Iran.
Abstract
Keywords
ارزیابی شاخصهای تحمل به خشکی در ارقام مختلف آفتابگردان
(Helianthus annuus L.)
Evaluation of drought tolerance indices in various sunflowers cultivars (Helianthus annuus L.)
سیدرضا علوی1، رضا درویشزاده2*، مصطفی ولیزاده3، محمد مقدم3، ابراهیم فرخی4، اشکان بصیرنیا5، علیرضا پیرزاد6
1- محقق مرکز تحقیقات توتون ارومیه
2-دانشیار گروه اصلاح و بیوتکنولوژی گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه ارومیه
3- استادان گروه بیوتکنولوژی و بهنژادی گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه تبریز
4-کارشناسارشد موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج
5- دانش آموخته کارشناسیارشد اصلاح نباتات، گروه اصلاح و بیوتکنولوژی گیاهی دانشکده، کشاورزی دانشگاه ارومیه
6- دانشیار گروه زراعت، دانشکده کشاورزی، دانشگاه ارومیه
*نویسنده مسئول: r.darvishzadeh@urmia.ac.ir
تاریخ دریافت: 15/07/92 تاریخ پذیرش: 30/10/92
چکیده
در این مطالعه 12 رقم آفتابگردان روغنی (Helianthus annuus L.) در منطقه خوی در هر یک از شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی با طرح بلوکهای کامل تصادفی در چهار تکرار در مزرعه ایستگاه تحقیقات کشاورزی خوی کشت و مورد مطالعه قرار گرفتند. اختلاف بسیار معنی داری (P£0/01) بین ارقام از نظر عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی وجود داشت. در دو محیط، رقم شماره سه (وینمک 8931) با میانگین 4254 کیلوگرم و رقم شماره 12 (زاریا) با میانگین 1934 کیلوگرم در هکتار به ترتیب بیشترین و کمترین عملکرد را داشتند. بر مبنای عملکرد ارقام در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی، شاخصهای کمّی تحمل به خشکی از قبیل میانگین بهرهوری، میانگین هندسی بهرهوری، شاخص تحمل، شاخص حساسیت به تنش، شاخص تحمل تنش و میانگین هارمونیک محاسبه شدند. همبستگی بین عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی و شاخص های تحمل به خشکی نشان داد که میانگین بهرهوری (همبستگی با عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی به ترتیب برابر با 861/0 و 883/0)، میانگین هندسی بهرهوری (همبستگی با عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی به ترتیب برابر با 756/0 و 952/0)، میانگین هارمونیک (همبستگی با عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی به ترتیب برابر با 667/0 و 982/0) و شاخص تحمل تنش (همبستگی با عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی به ترتیب برابر با 729/0و 95/0) مناسبترین شاخص ها برای غربال ارقام آفتابگردان متحمل به خشکی می باشند.در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی بیشترین مقدار شاخص میانگین بهرهوری، میانگین هندسی بهرهوری، میانگین هارمونیک و شاخص تحمل تنش به رقم شماره 3 (وینمک 8931) تعلق داشت. بر اساس تجزیه چند متغییره خوشه ای بیشترین فاصله ژنتیکی بین ارقام متحمل به خشکی (وینمک 8931، گلدیس و رکورد) و حساس (زاریا) مشاهده شد.
واژههای کلیدی: آفتابگردان روغنی، بایپلات، تجزیه خوشهای، شاخصهای تحمل به خشکی
مقدمه
تنشهای محیطی یکی از مهمترین عوامل کاهش دهنده عملکرد و تولید گیاهان زراعی به شمار میروند و مقابله و یا کاهش اثر تنشها به عنوان راهکاری مفید در جهت افزایش عملکرد این محصولات مد نظر قرار گرفته است. تنش خشکی از عمدهترین چالشها برای تولید موفق محصولات زراعی است و از این نظر اصلاح ارقام پیشرفته و متحمل برای مناطق خشک و نیمهخشک امری ضروری به نظر میرسد (Golparvar et al., 2003). تحمل تنش، هنگامی صورت میگیرد که از لحاظ ترمودینامیکی، گیاه با تنش، به حالت تعادل میرسد، بدون آنکه آسیب ببیند و اگر هم گیاه آسیب پیدا کند قابل ترمیم باشد. اجتناب از تنش، موقعی صورت میگیرد که گیاه از لحاظ ترمودینامیکی به حالت تعادل نمیرسد بلکه میتواند بوسیله موانع فیزیکی یا متابولیکی از تنش دور نگه داشته شود(Imam Jomeh, 1999; Ehdaii, 1994; Hekmat Shoar, 1993).
آفتابگردان (Helianthus annuus L.) گیاهی یکساله از خانواده Compositea بوده و خاستگاه اولیه آن آمریکای مرکزی میباشد. این گیاه یکی از مهمترین منابع روغن نباتی در جهان است (FAO, 2005). کمبود آب در طول دوره رویشی آفتابگردان میتواند از طریق کاهش سطح برگ، بستن روزنهها و کاهش در میزان کارایی فرآیند جذب دیاکسیدکربن، میزان فتوسنتز خالص را کاهش دهد. تنش کمبود آب در طول دوره رویشی وزن خشک برگها، ساقهها و ریشه را کاهش میدهد و همچنین نسبت ریشه به اندامهای هوایی بواسطه عمیقتر شدن ریشهها افزایش مییابد(Trapani et al., 1992). نشانه اصلی تنش خشکی در مرحله رویشی، کاهش تعداد و اندازه برگها است و اگر کمبود آب ادامه پیدا کند برگهای پایین ریخته و ارتفاع گیاه به میزان قابل توجه، کمتر از حد طبیعی خواهد شد(Poormohammad Kiani et al., 2009).
راوسون و تورنر (Rawson & Turner, 1982) طی آزمایشی نتیجه گرفتند که بین ارقام آفتابگردان در شرایط بهینه رشد و تحت تنش خشکی، اختلاف معنیداری از لحاظ تعداد برگ وجود داشته و تحت تنش خشکی تعداد برگ کاهش مییابد. ایشان مشاهده کردند با افزایش دسترسی به آب سطح برگ افزایش مییابد (Rawson & Turner, 1982). دوره رشد بحرانی آفتابگردان از لحاظ نیاز آبی از اوایل گلدهی تا تشکیل و پر شدن دانه گزارش شده است و کم آبی در این زمانها تاثیر بسزایی بر عملکرد دانه می گذارد(Poormohammad Kiani et al., 2009; Rauf, 2008; Rawson & Turner, 1982; Unger, 1982).
در مناطق نیمهخشک که پراکندگی بارش مناسب نیست، پتانسیل عملکرد در شرایط تنش معیار خوبی از تحمل به خشکی نیست بلکه پایداری عملکرد (مقایسه عملکرد در شرایط تنش و بهینه) به عنوان مناسبترین معیار برای بررسی واکنش ژنوتیپها به تنش خشکی پذیرفته شده است(Rojers et al., 1983; Sinclair & Horie, 1989).
بلام (Blum, 1988) اظهار میدارد که انتخاب برای تحمل به تنش خشکی باید با انتخاب مواد ژنتیکی برای پتانسیل عملکرد بالا تحت شرایط بدون تنش همراه باشد. به نظر میرسد ارقامی که در شرایط آبیاری بهینه و آبیاری محدود، عملکرد یکسانی داشته باشند و یا لااقل تفاوت عملکرد آنها کم باشد نسبت به خشکی دارای تحمل نسبی باشند.
معیار تحمل به خشکی نشان دهنده وضعیت عملکرد دانه در شرایط تنش خشکی است (Fischer & Maurer, 1978). بنابراین، وضعیت عملکرد نسبی ژنوتیپها در شرایط تنش خشکی و نیز در شرایط آبی بعنوان یک نقطة شروع برای شناسایی صفات مربوط به تحمل به خشکی و انتخاب ژنوتیپها برای محیطهای خشک است .(Hekmat Shoar, 1993) معیارهای مختلفی برای انتخاب ژنوتیپها بر اساس نمودشان در محیط های واجد یا فاقد تنش پیشنهاد شده است. فرناندز (Fernandez, 1992) شاخص حساسیت به تنش (STI) را پیشنهاد کرد که بر اساس عملکرد هر گیاه در شرایط بهینه و تنش خشکی و مربع میانگین عملکرد تمامی گیاهان مورد آزمایش در شرایط بهینه محاسبه میشود.
رزیل و هامبلین (Rosielle & Hamblin, 1981) شاخص تحمل (TOL) و شاخص بهرهوری متوسط (MP) را معرفی نمودند که TOL تفاوت عملکرد گیاه در دو شرایط متفاوت و MP میانگین تولید در شرایط تنش و عدم تنش میباشد. فرناندز (Fernandez, 1992) و کریستین و همکاران (Kristin et al., 1997) شاخص دیگری تحت عنوان میانگین هندسی بهرهوری (GMP) را پیشنهاد نمودند. فیشر و مورر (Fischer & Maurer, 1978) شاخص حساسیت به تنش (SSI) را معرفی کردند که در آن عملکرد دانه گیاه تحت شرایط بهینه و تنش خشکی اندازهگیری و شدت تنش براساس میانگین عملکرد ژنوتیپها تحت شرایط بهینه و تنش خشکی تعیین میشود. اهداف تحقیق حاضر ارزیابی تنوع ژنتیکی ارقام آفتابگردان از نظر تحمل به خشکی، انتخاب بهترین شاخص کمّی تحمل به خشکی و تعیین فاصله ژنتیکی ارقام جهت استفاده در برنامه های دورگگیری به منظور بهرهمندی از حداکثر هتروزیس برای تحمل به خشکی میباشد.
مواد و روشها
این آزمایش در مزرعه ایستگاه تحقیقات کشاورزی شهرستان خوی در 3 کیلومتری شمال خوی اجرا گردید. محل اجرای طرح از اقلیم نیمهخشک بر خوردار بوده و در ΄44 ˚58 عرض شمالی و ΄48˚ 33 عرض شرقی واقع و ارتفاع آن از سطح دریا 1142 متر میباشد. متوسط، حداقل و حداکثر دما و همچنین متوسط بارندگی ماههای بهار و پاییز در محل اجرای آزمایش در جدول 1 گزارش شده است.
جدول 1- مشخصات و شرایط جوی در مدت بررسی در ایستگاه تحقیقات کشاورزی خوی.
Table 1- Atmospheric situations during conducting the present experiment in the station of Khoy Agricultural Research.
ردیف Row |
ماه Month |
رطوبت نسبی(درصد) Relative humidity (%) |
مجموع بارندگی (میلیمتر) Total Precipitation (mm) |
میانگین تبخیر روزانه (میلیمتر) The mean daily evaporation (mm) |
دما (Temperature °C) |
||||
حداقل Min. |
حداکثر Max. |
میانگین Average |
حداقل Min. |
حداکثر Max. |
میانگین Average |
||||
1 |
فروردین(March-April) |
15 |
100 |
59 |
20.3 |
2.8 |
-6.8 |
29.4 |
12.6 |
2 |
اردیبهشت(April-May) |
14 |
100 |
61 |
66.8 |
4.3 |
4 |
30.4 |
15.8 |
3 |
خرداد(May-June) |
18 |
100 |
56 |
53 |
6.4 |
8 |
34 |
20.9 |
4 |
تیر(June-July) |
11 |
92 |
47 |
1.2 |
8.4 |
15 |
36.5 |
25.4 |
5 |
مرداد(July-August) |
16 |
90 |
51.3 |
1 |
6.8 |
13.4 |
36 |
24.4 |
6 |
شهریور(August-September)
|
11 |
93 |
47 |
1.5 |
6.9 |
10.2 |
40 |
23 |
متوسط (Average) |
14.17 |
95.83 |
53.55 |
23.97 |
5.93 |
7.3 |
34.38 |
20.35 |
خاک اراضی جزو خاکهای لومیرسی و از نظر مواد آلی فقیر و مقدار آن 62/0 درصد و فسفر، پتاسیم، مس و روی به ترتیب ppm6/5، ppm270،ppm 62/2 و ppm38/0 و هدایت الکتریکی آن 62/0 میلیموس میباشد.pH اراضی حدود 2/8، درصد اشباع آن 47، درصد خنثی شوندگی 5/11 میباشد و عمق خاک زراعی حدود 80 سانتیمتر میباشد. دوازده رقم آفتابگردان (جدول 2) از تیپهای هیبرید و آزاد گرده افشان در دو شرایط تنش خشکی (دیم) و بدون تنش خشکی (آبیاری بهینه) در قالب دو طرح بلوکهای کامل تصادفی در 4 تکرار و هر کرت شامل چهار ردیف به صورت جوی و پشته با فاصله 60 سانتیمتر و فاصله بوتهها 25 سانتیمتر کشت و ارزیابی شدند.
کاشت در زمینی که سال قبل آیش بود، انجام گرفت. عملیات تهیه بستر شامل شخم، دیسک بهاره و تسطیح بود. کود پاشی بر اساس 250 کیلوگرم در هکتار فسفات آمونیوم (48% اکسید فسفر و 18% نیتروژن خالص) انجام گرفت. بذرها قبل از کاشت توسط سم دینوکارپ یک در هزار ضدعفونی گردیدند.
برای جلوگیری از نشت آب از جویهای آبیاری به کرتهای مجاور، خاک دیواره و کف این جوی ها، قبل از اعمال آبیاری کوبیده شد. آزمایش مقایسه 12 رقم در شرایط بدون تنش (شرایط بهینه) در طول فصل رشد بطور مرتب 7 بار آبیاری شد ولی در آزمایش تحت تنش خشکی، آبیاری از کاشت تا برداشت انجام نگردید. دلیل اعمال تنش به صورت اخیر، بررسی پتانسیل کشت ارقام یا اصلاح ارقام برای کشت در ارضی دیم استان می باشد. در برخی نواحی استان آفتابگردان روغنی و حتی آجیلی به صورت دیم کشت می گردد.
عملکرد ارقام در هر یک از تکرارها در شرایط بدون تنش و تنش خشکی با حذف اثر حاشیه (از 2/7 مترمربع) اندازهگیری شد. چندین معیار گزینش برای انتخاب ژنوتیپهای متحمل به خشکی بر اساس عملکرد در شرایط تنش خشکی و آبیاری بهینه که توسط محققین بکار می روند محاسبه گردید
جدول 2- ارقام آفتابگردان مورد استفاده در آزمایش.
Table 2- Sunflower cultivars used in the present experiment.
منشاء (Origin) |
نام ارقام (Cultivar name) |
شماره (code) |
ایتالیا (Italy) |
گابور (Gabor) |
1 |
روسیه (Russia) |
آرما ویرسکی گروه 4 (Arema Vyrsky Group 4) |
2 |
ترکیه (Turkey) |
وینمک 8931 (Vinmek) |
3 |
ایران (Iran) |
گلشید (Golshid) |
4 |
روسیه (Russia) |
آرما ویرسکی گروه 3 (Arema Vyrsky Group 3) |
5 |
یوگسلاوی (Yugoslavia) |
پروگرس (Parkinson) |
6 |
ایران (Iran) |
گلدیس(CMS-19×R-28) (Goldis) |
7 |
رومانی (Romanian) |
رکورد (Record) |
8 |
روسیه (Russia) |
آرما ویرسکی گروه 1 (Arema Vyrsky Group 1) |
9 |
ایران (Iran) |
آذر گل (CMS-19×R-34) (Azargol) |
10 |
روسیه (Russia) |
آرما ویرسکی (Arema Vyrsky) |
11 |
روسیه (Russia) |
زاریا (Zarya) |
12 |
(جدول 3). در این جدول SI شدت تنش بوده و مقدارش بین صفر و یک است. هر چقدر Yp (عملکرد در شرایط آبیاری بهینه) به Ys (عملکرد در شرایط تنش خشکی) نزدیکتر باشد حساسیت ژنوتیپ به خشکی کمتر است. شاخص حساسیت کوچکتر از یک، نشان دهنده تحمل بیشتر ژنوتیپ به خشکی است. مقدار بالاتر شاخص TOL نشاندهنده حساسیت نسبتاً بالاتر ژنوتیپها به تنش می باشند. بنابراین کم بودن مقدار TOL معیار مناسبی برای گزینش ژنوتیپ های مطلوب می باشد. مقدار STI (شاخص تحمل خشکی) بین صفر و یک متغیر است، و هر چه مقدار آن بزرگتر باشد نشان دهنده تحمل بیشتر ژنوتیپ نسبت به خشکی است.
جدول 3- شاخصهای کمی تحمل خشکی.
Table 3- Quantitative drought tolerance indices.
منبع (Reference) |
معادله (Equation) |
نام شاخص (Index Name) |
(Fischer and Maurer, 1978) |
شاخص حساسیت به تنش Stress Susceptibility Index (SSI) |
|
(Rosielle and Hamblin, 1981) |
شاخص تحمل Tolerance index (TOL) |
|
(Rosielle and Hamblin, 1981) |
میانگین بهره وری Mean Productivity (MP) |
|
(Kristin et al., 1997) |
میانگین هندسی بهره وری Geometric Mean Productivity (GMP) |
|
(Fernandez, 1992) |
شاخص تحمل تنش Stress Tolerance Index (STI) |
|
(Kristin et al., 1997) |
میانگین همساز Harmonic Mean (HM) |
Yp: عملکرد یک ژنوتیپ در محیط بدون تنش. Ys: عملکرد یک ژنوتیپ در محیط تنش دار. : متوسط عملکرد کلیه ژنوتیپ ها در محیط بدون تنش. : متوسط عملکرد کلیه ژنوتیپ ها در محیط تنش دار. SI: شدت تنش.
YP: Yield of a given genotype in irrigated (potential) conditions. YS: Yield of a given genotype in drought stressed conditions. and are average yield of all genotypes under drought stressed and irrigated (potential) conditions, respectively.
تجزیه واریانس و مقایسه میانگین عملکرد ارقام در شرایط بدون تنش و تنش خشکی با استفاده از نرم افزار SAS9.1 و آزمون SNK انجام گرفت. با استفاده از نرم افزار SPSS16 همبستگی بین میانگین شاخص های محاسبه شده و عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی محاسبه گردید. به منظور انتخاب ارقام با شاخص تحمل بالا و عملکرد مناسب از تجزیه به مولفههای اصلی و نمودار بای پلات استفاده شد. برای ارزیابی تنوع ژنتیکی ارقام و انتخاب ارقام مطلوب جهت دورگگیری از تجزیه خوشهای به روش UPGMA بر اساس فاصله اقلیدسی استفاده و نتایج به صورت نمودار دندروگرام ارائه گردید.
نتایج و بحث
اختلاف بین ارقام آفتابگردان روغنی مورد بررسی از نظر عملکرد در شرایط بدون تنش و تنش خشکی معنیدار P£0.01)) بود که حاکی از تنوع ژنتیکی بالا بین ارقام بوده و امکان انتخاب ارقام متحمل به خشکی را نشان می دهد (جدول 4). مقایسه میانگین عملکرد ارقام در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی نشان داد که در شرایط آبیاری بهینه رقم شماره 9 (آرما ویرسکی گروه 1) با میانگین 5627 و در شرایط تنش خشکی رقم شماره 3 (وینمک 8931) با 3683 کیلوگرم در هکتار بیشترین عملکرد را داشتند (جدول 5). بیشترین مقدار STI به رقم شماره 3 (وینمک 8931) (9614/0)، میانگین بهرهوری به ارقام شماره 1(گابور)، 3 (وینمک 8931)، 4 (گلشید)، 8 (رکورد) و 9 (آرما ویرسکی گروه 1) به ترتیب با 3539، 4254، 3976، 4056 و 4012 کیلوگرم، میانگین هارمونیک به رقم شماره 3 (وینمک 8931) با 4169 کیلوگرم و کمترین شاخص حساسیت به خشکی با میزان 4868/0و شاخص تحمل با 1142 کیلوگرم به رقم شماره 3 (وینمک 8931) تعلق داشتند. رقم شماره 3 (وینمک 8931) با در نظر گرفتن عملکرد مطلوب در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی و همچنین با کمترین حساسیت به تنش خشکی می تواند به عنوان رقم مناسب برای شرایط تنش خشکی باشد.
جدول 4- تجزیه واریانس عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی در ارقام آفتابگردان.
Table 4- Analysis of variance for yield in irrigated and drought stressed conditions in sunflower cultivars.
(Source of variation) منابع تغییر |
) df) درجه آزادی |
) Mean of square) میانگین مربعات |
|
Ys |
Yp |
||
)Replication) تکرار |
3 |
704199.6ns |
402224.8ns |
(Genotype) ژنوتیپ |
11 |
24557978.9** |
2084823.7** |
) Error) خطا |
33 |
365227.1 |
879554.8 |
Yp: عملکرد یک ژنوتیپ در محیط بدون تنش. Ys: عملکرد یک ژنوتیپ در محیط تنش دار. ns غیر معنیدار و **: معنیدار در سطح احتمال یک درصد.
YP: Yield of a given genotype in irrigated (potential) conditions. YS: Yield of a given genotype in drought stressed conditions. **: significant at 0.01 probability level and ns: not significant, respectively.
با عنایت به اینکه مقاومت به خشکی یک صفت پیچیده بوده و عوامل مختلفی در آن دخالت دارند، لذا قضاوت پیرامون ارقام از نظر این صفت پیچیده و گاهی اوقات با نتایج متناقض همراه است(Imam Jomeh, 1999; Maroufi, 1999; Nourmand Moayed, 1998). بنابراین با استفاده از تحلیل همبستگی بین عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی با شاخصهای کمّی تحمل به خشکی میتوان شاخص های تحمل را غربال و مناسبترین شاخص را انتخاب نمود. مناسبترین شاخص، آن است که در هر دو شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی با عملکرد همبستگی معنیداری داشته باشد (Imam Jomeh, 1999; Maroufi, 1999; Fernandez, 1992). نتایج حاصل از تجزیة همبستگی شاخصها با عملکرد در شرایط آبیاری بهینه (YP) و تنش خشکی (YS) نشان داد که بین شاخصهای MP، HM، GMP و STI با عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی در سطح احتمال یک درصد همبستگی معنی داری وجود دارد (جدول 6).
جدول 5- میانگین شاخصهای کمی تحمل به خشکی و عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی در ارقام آفتابگردان.
Table 5. Mean of drought tolerance indices and yield under irrigated and drought stressed conditions in sunflower cultivars.
STI |
HM |
GMP |
SSI |
MP |
TOL |
Ys |
Yp |
شماره رقم Cultivar code |
0.6449 |
3374 |
3455 |
0.7485 |
3539 |
1481 |
2798abc |
4280ab |
1 |
0.4307 |
3676 |
2780 |
0.8015 |
2900 |
1317 |
2242bc |
3558ab |
2 |
0.9614 |
4169 |
4211 |
0.4868 |
4254 |
1142 |
3683a |
4825ab |
3 |
0.7713 |
3698 |
3833 |
0.7913 |
3976 |
1921 |
3015ab |
4936ab |
4 |
0.4334 |
2716 |
2864 |
0.9201 |
3027 |
1758 |
2148bc |
3906ab |
5 |
0.4977 |
2971 |
3036 |
0.6635 |
3103 |
1211 |
2498abc |
3709ab |
6 |
0.4157 |
2529 |
2769 |
1.205 |
3039 |
2432 |
1823bcd |
4255ab |
7 |
0.8180 |
3758 |
3903 |
0.7977 |
4056 |
1936 |
3091ab |
5027ab |
8 |
0.7048 |
3300 |
3630 |
1.195 |
4013 |
3227 |
2400abc |
5627a |
9 |
0.3940 |
2320 |
2693 |
1.412 |
3132 |
3165 |
1550cd |
4715ab |
10 |
0.4143 |
2463 |
2779 |
1.292 |
3142 |
2875 |
1705bcd |
4580ab |
11 |
0.1265 |
1248 |
1547 |
1.524 |
1934 |
2264 |
802d |
3066b |
12 |
0.1151 |
325.5 |
320.6 |
0.1351 |
330 |
432.3 |
302.2 |
468.9 |
LSD 0.05 |
Yp: عملکرد یک ژنوتیپ در محیط بدون تنش. Ys: عملکرد یک ژنوتیپ در محیط تنش دار. حروف غیر مشابه بیانگر اختلاف معنی دار است (آزمون SNK ، a=5%). TOL: شاخص تحمل، MP: میانگین بهرهروی، SSI: شاخص حساسیت به تنش، GMP: میانگین هندسی بهره وری، HM: میانگین همساز و STI: شاخص تحمل تنش. اسامی ژنوتیپ ها بر اساس جدول شماره 1 آمده است. 1: گابور (ایتالیا)، 2: آرما ویرسکی گروه 4 (روسیه)، 3: وینمک 8931 (ترکیه)، 4: گلشید (ایران)، 5: آرما ویرسکی گروه 3 (روسیه)، 6: پروگرس (یوگسلاوی)، 7: گلدیس(CMS-19×R-28) (ایران)، 8: رکورد (رومانی)، 9: آرما ویرسکی گروه 1 (روسیه)، 10: آذر گل(CMS-19×R-34) (ایران)، 11: آرما ویرسکی (روسیه)، 12: زاریا (روسیه).
YP: Yield of a given genotype in irrigated (potential) conditions. YS: Yield of a given genotype in drought stressed conditions. Different letters at each column show significant difference at 5% probability level (SNK). TOL: tolerance index, MP: mean productivity, SSI: stress susceptibility index, GMP: geometric mean productivity, HM: harmonic mean, STI: stress tolerance index.
لذا میتوان این شاخص ها را بعنوان مناسبترین شاخص برای غربال کردن ارقام متحمل به خشکی که در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی عملکرد بالایی دارند در نظر گرفت. فرناندز (Fernandez, 1992) دو شاخص STI و MP را برای غربال کردن لاینهای متحمل به خشکی در لوبیا در نظر گرفت.
کریستین و همکاران (Kristin et al., 1997) در مطالعه بر روی ارقام لوبیا شاخص میانگین هندسی بهرهوری (GMP) را بعنوان شاخص مطلوب انتخاب نمودند. در مطالعات صورت گرفته توسط امام جمعه (Imam Jomeh, 1999) و فرشادفر و همکاران (Farshadfar et al., 2000) بر روی لاینهای نخود شاخصهای MP، HM، GMP و STI بعنوان مناسبترین شاخصها در نظر گرفته شدند. بنابراین با جمعبندی نتایج میتوان گفت که شاخص GMP در اکثر مطالعات شاخص ایدهآل برای غربال کردن لاینهای متحمل به خشکی گزارش شده است.
برای بررسی رابطة متغیرها از یک نمودار چند متغیره، موسوم به بای پلات استفاده شد (Gabriel, 1979). برای این منظور از تجزیة به مؤلفههای اصلی استفاده گردید (جدول 7). بای پلات مربوطه بر مبنای دو مؤلفة اوّل و دوّم که 4/99 درصد از تغییرات موجود بین دادهها را توجیه میکردند، رسم گردید (شکل 1). در فضای بایپلات ارقام در گروههای مشخصی قرار گرفتند که مرتبط با میانگین عملکرد و تحمل آنها به تنش خشکی است (جدول 5). در این بررسی اولین مولفه اصلی 1/76 درصد از تغییرات کل دادهها را توجیه کرد و همبستگی مثبت و بالایی را با عملکرد در شرایط بدون تنش و تنش و نیز شاخصهای HM،STI ، GMPوMP داشت.
جدول 6- جدول ضرایب همبستگی بین شاخصهای تحمل خشکی و عملکرد در شرایط آبیاری بهینه و تنش خشکی در ارقام آفتابگردان.
Table 6. Correlation coefficient between drought tolerance indices and yield in irrigated and drought stressed conditions in sunflower cultivars.
HM |
GMP |
SSI |
MP |
TOL |
Ys |
Yp |
شاخص Indices |
|
|
|
|
|
|
0.521 |
Ys |
|
|
|
|
|
-0.552 |
0.424 |
TOL |
|
|
|
|
0.096 |
0.883 ** |
0.861 ** |
MP |
|
|
|
-0.599 ** |
0.839 ** |
0.429 |
-0.115 |
SSI |
|
|
-0.732 ** |
0.984 ** |
-0.271 |
0.952 ** |
0.756 ** |
GMP |
|
0.992 ** |
-0.811 ** |
0.953 ** |
-0.390 |
0.982 ** |
0.667 ** |
HM |
0.982 ** |
0.988 ** |
-0.727 ** |
0.970 ** |
-0.300 |
0.950 ** |
0.729 ** |
STI |
Yp: عملکرد یک ژنوتیپ در محیط بدون تنش، Ys: عملکرد یک ژنوتیپ در محیط تنشدار، TOL: شاخص تحمل، MP: میانگین بهرهروی، SSI: شاخص حساسیت به تنش، GMP: میانگین هندسی بهرهوری، HM: میانگین همساز و STI: شاخص تحمل تنش. ** معنیدار در سطح احتمال 1 درصد.
YP: Yield of a given genotype in irrigated (potential) conditions. YS: Yield of a given genotype in drought stressed conditions. TOL: tolerance index, MP: mean productivity, SSI: stress susceptibility index, GMP: geometric mean productivity, HM: harmonic mean, STI: stress tolerance index. ** Significant at 0.01 probability level.
با توجه به اینکه میزان بالای این شاخصها مطلوب میباشد اگر میزان مولفه اول بالا باشد ارقامی انتخاب می شوند که دارای عملکرد بالا در شرایط تنش و بدون تنش و همچنین HM، STI، GMPو MPبالایی هستند. بنابراین مولفه اول را میتوان به عنوان مولفه پتانسیل عملکرد و تحمل به خشکی نامگذاری کرد. دومین مولفه 3/23 درصد از تغییرات کل دادهها را توجیه می کرد و همبستگی منفی با عملکرد در شرایط بدون تنش، شاخصهای SSI و TOL داشت. بنابراین مولفه دوم را میتوان بعنوان مولفه حساسیت به تنش نامگذاری کرد. با توجه به اینکه مقادیر پایین این شاخصها مطلوبند بنابراین اگر میزان مولفه دوم بالا باشد ارقامی انتخاب میشوند که دارای SSIوTOL پایین هستند به عبارتی متحمل به خشکی میباشند.
نمودار بایپلات (شکل 1) نشان می دهد که ارقام 3 (وینمک 8931)، 4 (گلشید)، 8 (رکورد) و 1 (گابور) در مجاورت بردارهای مربوط به شاخص های مهمّ تحمل به خشکی یعنی HM، STI،GMP وMP قرار دارند. همچنین نمودار بایپلات نشان میدهد که ارقام 3 (وینمک 8931)، 4 (گلشید)، 8 (رکورد) و 1 (گابور) در مجاورت مؤلفة اوّل یعنی مؤلّفة پتانسیل عملکرد قرار دارند. ارقام شماره 9 (آرماویرسکی گروه 1)، 10 (آذرگلCMS-19×R-34)))،11 (آرما ویرسکی) و 7 (گلدیسCMS-19×R-28) )) در مجاورت بردارهای مربوط به شاخص TOL و SSI و نیز عملکرد آبی (YP: عملکرد در شرایط آبیاری بهینه) قرار گرفتهاند که به معنی بالا بودن عملکرد آنها در شرایط آبیاری بهینه و در عین حال حساسیت آنها به کمبود آب است. در واقع میتوان گفت که ارقام 2 (آرماویرسکی گروه 4)، 3 (وینمک8931)، 6 (پروگرس) و 10 (آذر گلCMS-19×R-34) )) دارای سازگاری خوبی به محیطهای آبی (شرایط آبیاری بهینه) هستند. به طور کلّی این نوع نحوة توزیع ارقام در فضای بایپلات را میتوان حاکی از وجود تنوع ژنتیکی ارقام نسبت به تنش خشکی دانست.
جدول7- مقادیر ویژه، بردارهای ویژه و واریانس های نسبی سه مولفه اصلی شاخص کمی تحمل به خشکی در ارقام آفتابگردان.
Table 7. Eigen values, Eigen vectors and variances of two first PCA of drought tolerance indices for sunflower cultivars.
مولفه PCA |
مقادیر ویژه Eigen value |
درصد از واریانس کل % of total variance |
Yp |
Ys |
TOL |
MP |
SSI |
GMP |
HM |
STI |
مولفه اول PCA1 |
6.0862 |
76.1 |
0.27 |
0.399 |
0.159 |
0.386 |
0.329 |
0.402 |
0.405 |
0.40 |
مولفه دوم PCA2 |
1.8692 |
99.4 |
-0.545 |
0.131 |
-0.671 |
-0.221 |
-0.415 |
-0.093 |
0.01 |
-0.075 |
مولفه سوم PCA3 |
0.0392 |
100 |
-0.168 |
0.130 |
-0.302 |
-0.014 |
0.658 |
-0.084 |
0.132 |
0.637 |
Yp: عملکرد یک ژنوتیپ در محیط بدون تنش،Ys: عملکرد یک ژنوتیپ در محیط تنش دار، TOL: شاخص تحمل، MP: میانگین بهرهروی، SSI: شاخص حساسیت به تنش، GMP: میانگین هندسی بهرهوری، HM: میانگین همساز و STI: شاخص تحمل تنش.
YP: Yield of a given genotype in irrigated (potential) conditions. YS: Yield of a given genotype in drought stressed conditions. TOL: tolerance index, MP: mean productivity, SSI: stress susceptibility index, GMP: geometric mean productivity, HM: harmonic mean, STI: stress tolerance index.
شکل 1- نمایش بای پلات 12 رقم آفتابگردان در 8 شاخص تحمل خشکی بر اساس اولین و دومین مولفه اصلی.
اسامی ژنوتیپها بر اساس جدول شماره 1 آمده است. 1: گابور (ایتالیا)، 2: آرما ویرسکی گروه 4 (روسیه)، 3: وینمک 8931 (ترکیه)، 4: گلشید (ایران)، 5: آرماویرسکی گروه 3 (روسیه)، 6: پروگرس (یوگسلاوی)، 7: گلدیس(CMS-19×R-28) (ایران)، 8: رکورد (رومانی)، 9: آرما ویرسکی گروه 1 (روسیه)، 10: آذر گل(CMS-19×R-34) (ایران)، 11: آرما ویرسکی (روسیه)، 12: زاریا (روسیه).
Fig 1. Biplot display of sunflower cultivars in drought tolerance indices based on two first PCAs
همچنین تشکیل زاویة حاده بین شاخصهای انتخابی HM، STI، GMP و MP دلالت بر وجود همبستگی بالا بین این شاخصها است. نتایج حاصل از نمودار چند متغیره بای پلات نشان می دهد که مناسبترین ارقام همان ارقام 3 (وینمک8931)، 4 (گلشید)، 8 (رکورد) و 1 (گابور) میباشد. در بین ارقام انتخابی رقم 3 (وینمک، 8931) دارای بالاترین عملکرد در شرایط آبیاری بهینه (YP) و بالاترین سطح عملکرد در شرایط تنش خشکی (YS) بود، لذا میتوان هم براساس نتایج بای پلات و هم بر اساس مقایسات میانگین آن را به عنوان بهترین رقم در نظر گرفت.
استفاده از تجزیه مؤلفههای اصلی و نمودار بای پلات برای انتخاب ارقام متحمل در نخود توسط امام جمعه (Imam Jomeh, 1999) و فرشادفر و همکاران (Farshadfar et al., 2000) ، در گندم توسط معروفی (Maroufi, 1999) و نورمند مؤید(Nourmand Moayed, 1998) و در لوبیا توسط فرناندز (Fernandez, 1992) مورد توجه قرار گرفته است. بنابر این این شاخصها را میتوان به عنوان بهترین شاخص برای گزینش ارقام متحمل در آفتابگردان در نظر گرفت. تجزیه خوشهای به روش UPGMA بر اساس فاصله اقلیدسی و با استفاده از شاخصهای میانگین بهرهوری (MP)، میانگین هندسی بهرهوری (GMP)، میانگین هارمونیک (HM) و شاخص تحمل تنش (STI) صورت گرفت (شکل 2).
ارقام 3 (وینمک8931)، 4 (گلشید)، 8 (رکورد) و 9 (آرماویرسکی گروه 1) در یک گروه قرار گرفتند که همان ارقام دارای عملکرد بالا و متحمل به خشکی بودند. ارقام 10 (آذر گلCMS-19×R-34 )،11 (آرماویرسکی)، 7 (گلدیسCMS-19×R-28)، 2 (آرما ویرسکی گروه 4)، 5 (آرماویرسکی گروه 3)، 6 (پروگرس) و 1 (گابور) در یک گروه و رقم 12 (زاریا) نیز در گروه دیگری قرار گرفت که همان گروه دارای YS و YP پایین و در عین حال حساس به خشکی هستند.
.Distance
شکل 2- دندوگرام حاصل از تجزیه خوشهای ارقام آفتابگردان بر اساس داده های مربوط به شاخصهای کمی تحمل به خشکی. اسامی ژنوتیپها بر اساس جدول شماره 1 آمده است. 1: گابور (ایتالیا)، 2: آرماویرسکی گروه 4 (روسیه)، 3: وینمک8931 (ترکیه)، 4: گلشید (ایران)، 5: آرماویرسکی گروه 3 (روسیه)، 6: پروگرس (یوگسلاوی)، 7: گلدیس (CMS-19×R-) (ایران)، 8: رکورد (رومانی)، 9: آرماویرسکی گروه 1 (روسیه)، 10: آذرگل(CMS-19×R-34) (ایران)، 11: آرماویرسکی (روسیه)، 12: زاریا (روسیه).
Fig 2- UPGMA dendrogram of sunflower cultivars based on drought tolerance indices
نتیجه گیری
در ادامه این پروژه تحقیقاتی، کارایی و تکرارپذیری شاخصهای تحمل به خشکی معرفی شده در این مطالعه (میانگین بهرهوری، میانگین هندسی بهرهوری، میانگین هارمونیک) با استفاده از جمعیت لاینهای اینبرد نوترکیب آفتابگردان بررسی خواهند شد. در گام بعدی با انجام تلاقی بین ارقام با فاصله ژنتیکی زیاد (از کلاسترهای مختلف) یک جمعیت در حال تفرق برای تحمل به خشکی ایجاد خواهد شد و جمعیت در حال تفرق با بهرهمندی از مناسبترین و تکرار پذیرترین شاخص (های) تحمل به خشکی به منظور تولید ارقام متحمل به خشکی تحت گزینش قرار خواهد گرفت.
References
Blum, A. 1988. Plant breeding for stress environments. CRC Press. Boca Raton. FLPP., Pp. 38-78.
Ehdaii, B. 1994. Selection for drought resistance in wheat (Key paper). Proceeding of First Iranian Crop Production and Breeding Science Congress, Tehran, Iran. Pp. 43-62.
FAO 2005. Oilseed: world market and trades. Current world production. Market and trade reports. http://www.fas. Usda.gov.
Farshadfar, E., Motalebi, M. and Imamjomeh, A. 2000. Selection for drought resistance in chickpea lines. Iranian J. Agric. Sci. 32: 65-77 (in Farsi with English Summary).
Fernandez, G. C. J. 1992. Effective selection criteria for assessing plant stress tolerance. In: Proceedings of the International Symposium on "Adaptation of vegetables and other food crops in temperature and water stress. AVRDC Publication. Tainan. Taiwan, 13-18 August. Pp. 257-27.
Fischer, R. A. and Maurer, R. 1978. Drought resistance in spring wheat cultivars: I. Grain yield responses. Aust. J. Agric. Res. 29: 897-912.
Gabriel, K. R. 1971. The bioplot graphical display of matrices with applications to principal component analysis. Biometric. 58: 453-467.
Golparvar, A. R., Majidi Harvan, I. and Ghassemi Pirbaloti, E. 2003. Genetic improvement yield potential and water stress resistance in wheat genotypes (Triticum aestivum). Aridity Seasonal and Agricultural Drought. 13: 13-21.
Hekmat Shoar, H. 1993. Physiology of plant in hard conditions (Translated in Persian). Niknam Press. Tabriz.
Imam Jomeh, A. 1999. Determination of genetic distance using RAPD-PCR, evaluation of drought resistance indices and adaptability analysis in Iranian chickpea genotypes. MS.c Thesis. Faculty of Agriculture, Razi University, Kermanshah.
Kristin, A. S., Serna, R. R. Perez, F. I. Enriquez, B. C. Gallegos, J. A. A. Vallejo, P. R. Wassimi, N. and Kelley, J. D. 1997. Improving common bean performance under drought stress. Crop Sci. 37: 43-50.
Maroufi, A. 1999. Determination of chromosome location of drought resistance indices in wheat. MS.c Thesis. Faculty of Agriculture, Razi University, Kermanshah.
Nourmand Moayed, F. 1998. Study on genetic variation in quantitative traits and identification of their relations with yield in bread wheat under dry and well watered conditions and determination of the best drought resistant index. MS.c Thesis. Faculty of Agriculture, Tehran University.
Poormohammad Kiani, S., Maury, P., Nouri, L., Ykhlef, N., Grieu, P. and Sarrafi, A. 2009. QTL analysis of yield-related traits in sunflower under different water treatments. Plant Breed.128: 363-373.
Rauf, S. 2008. Breeding sunflower (Helianthus annuus L.) for drought tolerance. Communications Biometry Crop Sci. 3: 29-44.
Rawson, H. M. and Turner, N. C. 1982. Recovery from water stress in five sunflower cultivars. I. Effect of the tinning of water application on leaf area and seed production. Aust. J. Plant Physiol. 9: 437.
Rojers, C. E., Unger, B. W. and Keritner, G. L. 1983. Adventitious rooting in "Hopi" sunflower: function and anatomy. Agron. J. 76: 429-434.
Rosielle, A. A. and Hamblin, J. 1981. Theoretical aspects of selection for yield in stress and non-stress environments. Crop Sci. 21: 943-946.
Sinclair, T. R. and Horie, T. 1989. Leaf nitrogen, photosynthesis, and crop radiation use efficiency: A Review. Crop Sci. 29: 90-98.
Trapani, N., Hall, A. J., Sadras, V. O. and Vilella, F. 1992. Ontogenetic changes in radiation use efficiency of sunflower (Helianthus annuus L.) crops. Field Crop Res. 29: 301-316.
Unger, P. W. 1982. Time and frequency of irrigation effects on sunflower production and water use. Soil Sci. Soc. Am. J. 46: 1072-1076.
Evaluation of drought tolerance indices in various sunflowers cultivars (Helianthus annuus L.)
Seyed Reza Alavi1, Reza Darvishzadeh2*, Mostafa Valizadeh3, Mohammad Moghadam3, Ebrahim Farrokhi4, Ashkan Basirnia5, Alireza Pirzad6
1- Staff Member of Urmia Tobacco Research Center, , Urmia, Iran
2- Associate Professor, Department of Plant Breeding and Biotechnology, Faculty of Agriculture, Urmia University, Urmia, Iran.
3- Professor, Department of Plant Breeding and Biotechnology, Faculty of Agriculture, Tabriz University, Tabriz, Iran.
4- Staff Member of Seed and Plant Improvement Institute, Karaj, Iran.
5- MSc. Former Student, Department of Plant Breeding and Biotechnology, Faculty of Agriculture, Urmia University, Urmia, Iran.
6- Associate Professor, Department of Agronomy, Urmia University, Urmia, Iran.
*Corresponding author: r.darvishzadeh@urmia.ac.ir
Received: 2014.01.20 Accepted: 2013.10.07
In this study, 12 oily sunflower (Helianthus annuus L.) cultivars were evaluated in both drought stressed and irrigated conditions in Agricultural Research Station of Khoy. In each condition, the cultivars were evaluated using a randomized complete block design with three replications. High significant difference (P£0.01) was found among the sunflower cultivars for the seed yield in irrigated and drought stressed conditions. The results showed that Vinmak 8931 (4254 kg/ha) and Zaria (1934 kg/ha) had the highest and lowest seed yield in both conditions, respectively. Based on the seed yield in irrigated and drought stressed conditions, quantitative drought tolerance indices such as mean productivity, tolerance index, geometric mean productivity, harmonic mean, stress susceptibility index and stress tolerance index were calculated. Correlation analysis between drought tolerance indices and seed yield in irrigated and drought stressed conditions indicated that the most suitable criteria for screening sunflower cultivars for drought conditions were mean productivity, geometric mean productivity, harmonic mean and stress tolerance index. Based on these four criteria and seed yield in both conditions, the best drought tolerant cultivar was "Vinmak 8931". Cluster analysis revealed the most genetic distance between drought tolerant ("Vinmak 8931", "Golshid hybrid", "Recorde") and susceptible (Zaria) cultivars.
Keywords: Biplot, Cluster analysis, Drought tolerance indices, Sunflower