Document Type : Original Article
Author
Associate Prof. Department of Agronomy, Faculty of Agriculture, Tabriz Branch, Islamic Azad University, Tabriz. Iran
Abstract
Keywords
اثر آللوپاتی بقایای اندامهای آفتابگردان (Helianthus annuus L.) بر تجمع ماده خشک و تولید بذر تاجخروس ریشه قرمز (Amaranthus retroflexus)
Allelopatic effect of sunflower (Helianthus annuus L.) residuals on dry matter accumulation and seed production in redroot pigweed(Amaranthus retroflexus L.)
مهرداد یارنیا1*
1-دانشیار گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه آزاد اسلامی واحد تبریز
نویسنده مسئول:Yarnia@iaut.ac.ir
تاریخ دریافت: 21/01/92 تاریخ پذیرش: 30/04/92
چکیده
بهمنظور ارزیابی اثرات آللوپاتیک بقایای حاصل از اندامهای آفتابگردان (در مراحل رشدی مختلف و با مقادیر متفاوت) بر تاجخروس ریشه قرمز آزمایشی بهصورت فاکتوریل در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با سه تکرار در مزرعه دانشکده کشاورزی دانشگاه آزاد اسلامی واحد تبریز در سال 1387-1388 اجرا گردید. تیمارهای آزمایش شامل بقایای حاصل از اندامهای مختلف آفتابگردان در چهار سطح بقایای حاصل از برگ، ساقه، ریشه و کل اندامها، مقدار بقایای اضافه شده به خاک در پنج سطح شامل صفر (شاهد یا عدم مصرف بقایا)، 50، 100، 150 و 200 گرم در مترمربع و بقایای مراحل مختلف رشدی آفتابگردان در سه سطح شامل شامل مراحل رویشی، گلدهی و پر شدن دانه بودند. نتایج نشان داد که افزودن بقایای اندامهای آفتابگردان و بهویژه مقادیر آنها به خاک، دارای اثر کاهشی معنیدار بر خصوصیات رویشی و زایشی تاجخروس بود. بیشترین کاهش سطح برگ، وزن خشک برگ و ساقه، وزن هزار دانه و تولید دانهی تاجخروس با اضافه کردن 200 گرم بقایای برگی آفتابگردان، به ترتیب معادل 29/54، 33/64، 14/58، 98/50 و 49/71 درصد حاصل شد. وزن خشک برگ و تولیـد بذر تاجخروس حساسیت بیشتری در برابر میزان بقایای آفتابگردان نسبت به سایر صفات از خود نشان دادند. در اثر بقایای آفتابگردان، تودهی بذری تولیدی تاجخروس (در نتیجه بذر اضافه شده به بانک بذر خاک) نیز از 24 تا 70 درصد کاهش یافت. بقایای برگ آفتابگردان در مرحلهی رویشی بیشترین اثر کاهشی را بر صفات مورد بررسی و به خصوص میزان بذر اضافه شده به بانک بذر خاک داشت.
واژه‌های کلیدی: آفتابگردان، آللوپاتی، بانک بذری خاک، بقایا، تاجخروس
مقدمه
تاجخروس (Amaranthus retroflexus) یکی از مهمترین و اصلیترین علفهای هرز جهان بوده و یکی از عوامل خسارتزایی این گیاه، توان رقابتی آن میباشد (Patterson, 1976). ویژگیهای فیزیولوژیکی تاجخروس آن را بهعنوان رقیبی جدی برای گیاهان زراعی درآورده است. این علفهرز با توجه به اندازه بوته توانایی زیادی در تولید بذر بین 117400 – 229175 بذر در هر بوته را دارد (Weaver, 2001).
با استفاده از خاصیت آللـوپاتیک بقـایای گیاهی میتوان جمعیت علفهای هرز را در مزرعه کنترل کرد. فنولیکها و اسیدهای آلیفاتیک آزاد شده از بقایای گیاهی میتواند دارای اثرات سمی برای جوانهزنی و رشـد گیاهچهها بوده و باعث کنترل علفهای هرز شوند (Takikawa et al., 2003). از گیاهانی که خاصیت آللوپاتیک آن روی علفهای هرز مورد تایید قرار گرفته است، آفتابگردان میباشد که علفهای هرز یا گیاهان زراعی تحت تاثیر این خاصیت قرار میگیرند. ترکیبات موثره شناسایی شده در این گیاه در جدول 1 آورده شده است (Xuan et al., 2005). اولین گزارش از خاصیت آللوپاتیک آفتابگردان در سال 1931 منتشر گردید (Casas et al., 2009).
جدول 1- اثرآللوپاتیک آفتابگردان روی گیاهان و ترکیبات موثر آنها (Xuan et al., 2005).
Table 1-Effects of sunflower allelopathic on plants and active components.
|
گیاهان (Plants) |
ترکیبات فعال (active components) |
|
Amaranthus retroflexus, Brassica kaber, Ipomoea purpurea, Datura stramonium, Chenopodium album, Cirsium arvense, Setaria faberi, Stellaria media, Capsella bursapactoris, Nicotiana tabacum, Triticum aestivum, Glycine max, Sorghum spp., Lycopersicon esculentum, Hordeum vulgare, Phaseolus mungo, Trifolium alexandrium |
AnnuolidesA–E, tambulin, kukulcanin B, heliannote A–C, guaianolides1–6, germacranolides7 and 15, heliangolides8-11, 13, melampolide 16, cisgermacradiennolide 14 |
اوهنو و همکاران (Ohno et al., 2001) از بذور آفتابگردان ترکیبات آللوپاتیک مانند سسکویی ترپنها را جداسازی نمودند. این ترکیبات آللـوپاتیک میتوانـد در هنگام جـوانهزنی بذور آفتابگردان، از جوانهزنی بذور سایر گیاهان جلوگیری کند. سـایر محققین نیز اظهار داشتهاند که هلیانولز[1] یکی از مهمترین آللوکمیکالهای فنولیک آفتابگردان است که روی گونههای دولپهای دارای خاصیت آللوپاتیک است (Vyvyan & Looper, 2000). در یک آزمایش annuionone H[2] بهدست آمده از آفتابگردان از ترکیبات بسیار فعال در کنترل علفهای هرز معرفی گردید (Anjum & Bajwa, 2005). در این آزمایش رشد گیاهان Chenopodium album L.، Coronopis didymus L.، Medicago polymorpha L.، Rumex dentatus L. و Pharlaris minor به طور معنیداری تحت تاثیر این ترکیب آللوپاتیک جداسازی شده از آفتابگردان قرار گرفت (Anjum & Bajwa, 2005). در یک آزمایش بقایای خرد شده آفتابگردان تعداد علفهای هرز را در مزرعه بهمیزان 50 درصد و بقایای پودر شده برگ تعداد علفهای هرز را بهمیزان 75 درصد کاهش داد. در بررسی دیگر، عملکرد گندم نیز تحت تاثیر بقایای آفتابگردان کاهش یافت (Morris & Parrish, 1992). در آزمایشی توسط انجوم و بجوا (Anjum & Bajwa, 2007b) عصاره برگ آفتابگردان بهشدت رقابت سلمهتره را با گندم کاهش داد و منجر به افزایش عملکرد در گندم گردید. آنها همچنین گزارش نمودند که در مخلوط 2 تا 10 درصدی از برگهای آفتابگردان با خاک، ظهور گیاهچهها و رشد سویا و سورگوم کاهش یافت. در آزمایش دیگری توسط این محققین، عصاره آفتابگردان تمام جمعیت گیاهی ترشک را از بین برد (Anjum & Bajwa, 2007a). همچنین در آزمایش دیگری توسط اوم و همکاران (Om et al., 2002) استفاده از بقایای اندامهای مختلف آفتابگردان به میزان 200 گرم در متر مربع، جمعیت Phalaris minorرا از 40 تا 83 درصد کاهش داد. گزارش شده است که مخلوط کردن80 گرم از بقایای خشک شده بخش هوایی آفتابگردان در هر متر مربع از خاک نیز در شرایط مزرعهای، ارتفاع و وزن زیست توده تاجخروس را به ترتیب 58 و 66 درصد کاهش میدهد (Ohno et al., 2001).
عصـاره‌های آفتـابگردان، پوشش کلی علفهای هرز را 33 درصد کاهش بر این اساس هدف از این بررسی، مطالعهی اثرات آللوپاتی بقایای حاصل از اندامهای مختلف گیاه زراعی آفتابگردان در مراحل متفاوت رشدی بر توان تجمع ماده خشک و تولیـد بـذر در علفهرز تاجخروس ریشه قرمز بود.
مواد و روشها
این آزمایش در سال زراعی 87-1388 در دانشکده کشاورزی دانشگاه آزاد اسلامی تبریز با طول جغرافیایی 46 درجه و 17 دقیقهی شرقی، عرض جغرافیایی 38 درجه و 5 دقیقه شمالی و ارتفاع 1360 متر از سطح دریا اجرا گردید. آزمایشها در دو مرحلهی جداگانه شامل: 1- کاشت آفتابگردان در بهار 1387 و برداشت اندامهای مختلف آن در مراحل متفاوت رشدی برای تهیهی بقایای پودر شده 2- آزمایش مزرعهای با بقایای پودر شده آفتابگردان از پاییز 1387 تا اواخر تابستان 1388 انجام گرفت.
آزمایش بهصورت فاکتوریل و بر پایهی طرح بلوکهای کامل تصادفی با سه تکرار اجرا گردید. تیمارهای شامل عامل اول: مرحلهی برداشت آفتابگردان در سه سطح (شامل مراحل رشد رویشی قبل از گلدهی، آغاز گلدهی و دوره‌ی پر شدن دانه)، عامل دوم: بقایای خشک شده‌ی حاصل از اندامهای مختلف آفتابگردان در چهار سطح (شامل برگ، ساقه، ریشه و مخلوط کل اندامها) و عامل سوم: مقدار بقایای اضافه شده به خاک در پنج سطح (شامل 0 (شاهد یا عدم مصرف بقایا)، 50، 100، 150 و 200 گرم در مترمربع) بود (James et al., 2005).
در مرحله اول از آزمایش، آفتابگردان در قطعه زمینی به مساحت حدود 600 متر مربع در سه قطعه‌ی 200 متری با هدف تهیهی نمونه‌های گیاهی بر اساس تیمارهای مرحلهی برداشت آفتابگردان (دوره‌ی رشد رویشی قبل از گلدهی، شروع گلدهی و دوره‌ی پر شدن دانه) کشت شد. کشت به صورت جوی- پشته با فاصله ردیف‌های 60 سانتیمتر و روی ردیف 20 سانتیمتر انجام شد. پخش کودهای پایهی مورد نیاز شامل سوپر فسفات تریپل، سولفات پتاسیم و اوره بر اساس توصیه‌های کودی برای آفتابگردان انجام شد.
بهمنظور تهیهی بقایای گیاه جهت استفاده در مرحله دوم آزمایش، نمونه‌های آفتابگردان در مراحل مختلف رشدی تعریف شده، جمع‌آوری و پس از جداکردن ساقه، برگ و ریشه و زدودن بقایای خاک و مواد خارجی، درآون الکتریکی با دمای 60 درجهی سانتیگراد بهمدت 48 ساعت خشکانیده شدند. پس از خشک شدن کامل، جهت تهیهی پودر، بقایا آسیاب شده و برای پرهیز از آلودگی با کوچک‌ترین غربال موجود (مش 100) غربال شدند (Yarnia. 2013 & Chon et al., 2005). در آزمایش کشت تاجخروس بر روی بقایای آفتابگردان، زمین طرح متشکل از 144 کرت به ابعاد 4×75/0 متر بود. در هر کرت 5 ردیف کاشت بهصورت ردیفی به فاصلهی 15 سانتیمتر و فاصلهی کرتها از همدیگر یک خط نکاشت و فاصله تکرارهای آزمایشی دو متر منظور شد.
تیمارهای اضافه کردن بقایای اندامهای آفتابگردان بهصورت پودر به خاک مزرعه بر اساس تیمارهای آزمایشی در 15 مهر ماه 1387 در عمق حدود ده سانتیمتری خاک انجام شد. کشت بذر تاجخروس بر روی بقایای آفتابگردان در فروردین ماه 1388، با آرایش کاشت 15×5 سانتیمتر و تراکم 130 بوته در متر مربع انجام و در اردیبهشت ماه، عملیات وجین برای ایجاد تراکم مورد نظر در تاجخروس انجام شد. آبیاری بهطور متوسط هر ده روز یکبار در کرتها به طور یکسان انجام پذیرفت. عملیات برداشت نهایی پس از رسیدن بوته‌های تاجخروس انجام و بهمنظور از بین بردن اثرات حاشیه‌ای در هر کرت برداشت از ردیف‌های میانی صورت گرفت. پس از برداشت صفـاتی از قبیل، سطــح و وزن خشک برگ، سـاقه و اندامهای هوایی در بوته، وزن هزار دانه و مقدار تولید بذر در تک بوته اندازه گیری شد. سطح برگ هر بوته پس از جدا کردن کلیهی برگهای سبز بوته، با استفاده از دستگاه پرتابل اندازهگیری سطح برگ مدل ACD100 انگلستان اندازهگیری شد.
تجزیه واریانس کلیهی داده‌ها با استفاده از برنامه آماری MSTAT-C و مقایسه میانگینها با استفاده از آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد انجام گردید.
نتایج و بحث
اثر بقایای بخشهای مختلف آفتابگردان بر سطح برگ، وزن خشک برگ، ساقه، اندام هوایی، وزن 1000 دانه و وزن بذر تولیدی تاجخروس در سطح احتمال یک درصد و اثر بقایای حاصل از مراحل مختلف رشدی آفتابگردان بر صفات سطح برگ، وزن خشک برگ، و اندام هوایی تاج خروس در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود. اثر متقابل این دو عامل بر هیچکدام از صفات بررسی شده معنیدار نگردید (جدول 2). اثر مقدار بقایای آفتابگردان نیز بر سطح برگ، وزن خشک برگ، ساقه، اندام هوایی و وزن بذر تولیدی تاج خروس در سطح احتمال یک درصد معنیدار گردید.
اثر متقابل بقایای اندامهای مختلف آفتابگردان در مقدار بقایا نیز بر کلیه صفات به غیر از وزن 1000 دانه معنیدار بود. اثر متقابل بقایای حاصل از مراحل مختلف رشدی در مقدار بقایا بر سطح برگ، وزن خشک برگ و انـدام هوایی تاجخروس معنیدار گـردید. اثرات متقابل سهجانبه عـوامل مورد ارزیابی بر صفات بررسی شــده تاجخروس در معنی دار نبود (جدول 2).
جدول 2- تجزیه واریانس صفات مورد بررسی مزرعه در تاج خروس.
Table 2- Analysis of variance of evaluated traits in red root pigweed field.
|
منابع تغییر Source of Variation |
درجه آزادی df |
سطح برگ leaf area |
وزن خشک برگ leaf dry weight |
وزن خشک ساقه stem dry weight |
وزن خشک اندام هوایی shoot dry weight |
وزن هزار دانه 1000 grain weight |
وزن دانه seed weight
|
|
|
(Replication) تکرار |
2 |
159.79 ns |
0.17 ns |
0.35 ns |
0.89 ns |
.002 ns |
0.003 ns |
|
|
بقایای اندامهای آفتابگردان Residuals of sunflower organs (R) |
3 |
7128.25** |
1.21 ** |
7.41 ** |
11.54 ** |
0.012 ** |
0.188 ** |
|
|
مراحل رشدی بقایای Residuals growth stage (S) |
2 |
1493.99 ** |
0.23 ns |
1.49 ** |
2.35 ** |
0.002 ns |
0.013 ns |
|
|
(بقایای اندامهای آفتابگردان× مراحل رشدی بقایای) (RÎS) مقدار باقیمانده |
6 |
76.63 ns |
0.06 ns |
0.24 ns |
0.41 ns |
0.001 ns |
0.002 ns |
|
|
Residuals quantative (Q) |
4 |
14982.59 ** |
1.36 ** |
8.75 ** |
16.65 ** |
0.018 ns |
0.348 ** |
|
|
مراحل رشدی بقایای × مقدار باقیمانده (SÎQ) |
12 |
837.31 ** |
0.29 ** |
1.46 ** |
2.35 ** |
0.002 ns |
0.025 ** |
|
|
مراحل رشدی بقایای× مقدار باقیمانده (SÎQ) بقایای اندامهای آفتابگردان× مراحل رشدی بقایای× مقدار باقیمانده |
8 |
431.75 ** |
0.06 ns |
0.63 ** |
0.79 ** |
0.001 ns |
0.003 ns |
|
|
(RÎSÎQ) |
24 |
49.22 ns |
0.05 ns |
0.24 ns |
0.38 ns |
0.002 ns |
0.001 ns |
|
|
(Error) خطا |
118 |
81.20 |
0.09 |
0.19 |
0.25 |
0.003 |
0.006 |
|
|
ضریب تغییرات (% C.V) |
|
6.76 |
24.58 |
11.95 |
10.04 |
14.79 |
17.61 |
|
ns، * و ** به ترتیب نشانگر عدم اختلاف آماری معنیدار و معنیداری در سطوح احتمال پنج و یک درصد میباشد.
ns, * and**: non –significant, significant at 5% and 1% levels, respectively
بر اساس مقایسه میانگین داده‌های حاصل از این بررسی مشاهده شد که بیشترین میزان سطح برگ، وزن خشک برگ، ساقه و اندام هوایی، وزن هزار دانه و وزن دانه در تاجخروس در تیمار شاهد (بدون مصرف بقایا) با اختلاف معنیداری نسبت به تیمارهای مصرف بقایای آفتابگردان حاصل گردید.
بیشترین سطح برگ در شرایط شاهد معادل 7/170 سانتیمتر مربع در بوته بهدست آمد. در تیمار مقدار 50 گرم بقایا، تفاوت معنیداری بین اندامهای آفتابگردان وجود نداشت (شکل 1). اما با افزایش مقدار بقایای اضافه شده به خاک تا سطح 200 گرم در متر مربع، کاهش سطح برگ ایجاد شده توسط اندامهای مختلف آفتابگردان معنیدار گردید. بقایای برگی آفتابگردان در تمامی سطوح مقدار بقایا کمترین سطح برگ تاجخروس را ایجاد کردند (شکل 1). در میزان 200 گرم بقایای ریشه، ساقه، برگ و کل اندامهای آفتابگردان اضافه شده به خاک، سطح برگ تاجخروس به ترتیب 04/33، 48/27، 29/54 و 02/38 درصد نسبت به شاهد کاهش یافت. بدین ترتیب، کمترین و بیشترین اثر کاهشی بر سطح برگ تاجخروس به ترتیب در تیمار با بقایای برگ و ساقه آفتابگردان حاصل شد (شکل 1).
شکل 1- اثر مقادیر بقایای حاصل از اندامهای مختلف آفتابگردان بر سطح برگ تاجخروس.
Figure 1- Effect of different organs of sunflower residuals quantities on red root pigweed leaf area.
میانگینهای با حداقل یک حرف مشترک در سطح احتمال 5% اختلاف معنی دار ندارند.
Means with at least one similar letter are non significantly different at the 5% level of probability
اثر بقایای حاصل از مراحل رشدی آفتابگردان در غلظتهای 50 تا 200 گرم اضافه شده به خاک بر سطح برگ معنیدار بود (جدول 2). در مقادیر پایین بقایا (50 و 100 گرم در متر مربع)، بقایای حاصل از مرحله پر شدن دانه و در مقادیر بالای بقایای اضافه شده به خاک (150 و 200 گرم در متر مربع) بقایای حاصل از مرحله رشد رویشی اثر کاهشی معنیدار بیشتری بر سطح برگ داشت (شکل 2). در مجموع اثر کاهشی بقایای حاصل از مرحله رویشی نسبت به بقایای حاصل از سایر مراحل رشدی بر سطح برگ تاجخروس بیشتر بود (شکل 2). چنین بهنظر میرسد که این کاهش در سطح برگ تولیدی تاجخروس ناشی از پیری زودرس، ریزش زودتر از موعد و کوچکی برگهای تولید شده بود. از جمله عواملی که میتواند در تاثیر ترکیبات آللوپاتیک بر تعداد برگ نقش داشته باشد تداخل این ترکیبات در فعالیت هورمون‌های گیاهی است به عنوان مثال فرولیک اسید باعث افزایش سنتز ABA به عنوان هورمون ریزش و پیری میگردد (De Neergard & Porter, 2000). ترکیبات آللوپاتیک همچنین با کاستن از فعالیت میتوزی موجب کاهش گسترش سطح برگ و فتوسنتز گیاهان می‌گردند که این تاثیر میتواند در اثر توقف فرآیند میتوز توسط کومارینها ایجاد گردد (Yang et al., 2002). اسکوپولتین یکی از مشتقات کومارین و گلیکوزید اسکوپولین از ترکیبات تنباکو وآفتابگردان، گسترش سطح برگ را در تاجخروس و پنجهمرغی کاهش می‌دهند(Inderjit & Duke, 2003 و Mallik, 2005).
شکل 2- اثر مقادیر بقایای حاصل از مراحل مختلف رشدی آفتابگردان بر سطح برگ تاجخروس.
Figure 2- Effect of sunflower residuals quantities in different growth stages on red root pigweed leaf area.
میانگینهای با حداقل یک حرف مشترک در سطح احتمال 5% اختلاف معنی دار ندارند.
Means with at least one similar letter are non significantly different at the 5% level of probability
ترکیبات آللوپاتیک می‌توانند با تاثیر بر روی همه‌ی فازهای سیکل نیتروژن، باعث کاهش نیتروژن در دسترس گیاه گردیده و در نتیجه توسعه‌ی سطوح برگی کاهش می‌یابد (Adair, 1999). ترکیبات آللوپاتیک با کاهش تقسیم سلولی و رشد در سلول‌ها توسعه‌ی بخشهای مختلف از جمله برگ‌ها را محدود می‌کنند (El-Khatib et al., 2004). کاهش سطح برگ این علف هرز مهم توان رقابتی آن را در دریافت نور نسبت به گیاهان مجاور کاهش میدهد.
وزن خشک برگ تاجخروس در شرایط شاهد معادل 139/2 گرم بود. با اضافه شدن مقدار 50 گرم بقایای ریشه، ساقه، برگ و کل اندامهای آفتابگردان به خاک، این میزان بهترتیب به 404/1، 39/1، 357/1 و 318/1 گرم رسید (شکل 3). بدین ترتیب بیشترین اثر کاهشی بر وزن خشک برگ تاجخروس از بقایای کل اندامهای آفتابگردان اضافه شده به خاک و کمترین آن از بقایای ریشه حاصل شد. روند کاهشی وزن خشک برگ تاجخروس با افزایش مقدار بقایای اضافه شده به خاک از 50 گرم به 200 گرم در متر مربع ضمن شدت گرفتن، تغییر یافت بهطوریکه کمترین اثر کاهشی بر وزن خشک تاجخروس در تمامی غلظتها از بقایای ریشه و بیشترین اثر کاهشی بر وزن خشک برگ تاجخروس از مقدار 100 تا 200 گرم توسط بقایای برگ بهدست آمد (شکل 3). بنابراین میتوان گفت که بقایای آفتابگردان، وزن خشک برگ تاجخروس را حداقل 36/34 (50 گرم بقایای ریشه) و حداکثر 33/64 درصد (بقایای 200 گرم برگ) کاهش میدهد (شکل 3).
شکل 3- اثر مقادیر بقایای حاصل از اندامهای مختلف آفتابگردان بر وزن خشک برگ تاجخروس.
Figure 3- Effect of different organs of sunflower residuals quantities on red root pigweed leaf dry weight.
میانگینهای با حداقل یک حرف مشترک در سطح احتمال 5% اختلاف معنی دار ندارند.
Means with at least one similar letter are non significantly different at the 5% level of probability
تغییرات وزن خشک ساقهی تاجخروس تحت تاثیر تیمارهای بقایای آفتابگردان مشابه تغییرات وزن خشک برگ بود. بیشترین وزن خشک ساقهی تاجخروس در شرایط شاهد معادل 408/5 گرم بود. با اضافه شدن بقایای آفتابگردان از 50 تا 200 گرم به خاک وزن خشک ساقه تاجخروس به صورت معنیداری کاهش یافت (شکل 4). میزان کاهش وزن خشک ساقه با اضافه شدن مقدار 50 گرم بقایای ریشه، ساقه، برگ و کل اندامهای آفتابگردان به خاک، بهترتیب به 23، 89/23، 61/25 و 70/27 درصد نسبت به شرایط شاهد بود. با افزایش مقدار بقایای اضافه شده به خاک از 50 گرم به 200 گرم در متر مربع این کاهش نسبت به شاهد در تیمـار با بقـایای ریشه، ساقه، برگ و کل اندامهای آفتابگردان بهترتیب به 61/38، 29/41، 14/58 و 97/43 درصد رسید. بدین ترتیب، بیشترین اثر کاهشی بر وزن خشک ساقهی تاجخروس نیز همانند وزن خشک برگ از بقایای برگهای آفتابگردان اضافه شده به خاک و کمترین آن از بقایای کل اندامهای آفتابگردان حاصل شد (شکل 4).
اثر بقایای حاصل از مراحل رشدی آفتابگردان در غلظتهای 50 تا 200 گرم اضافه شده به خاک بر وزن خشک ساقه معنیدار بود (جدول 2). در مقادیر پایین بقایا (50 و 100 گرم در متر مربع)، بقایای حاصل از مرحله آغاز گلدهی و در مقادیر بالای بقایای اضافه شده به خاک (200 گرم در متر مربع) بقایای حاصل از مرحله رشد رویشی اثر کاهشی معنیدار بیشتری بر وزن خشک ساقه داشت (شکل 5).
شکل 4- اثر مقادیر بقایای حاصل از اندامهای مختلف آفتابگردان بر وزن خشک ساقه تاجخروس.
Figure 4- Effect of different organs of sunflower residuals quantities on red root pigweed stem dry weight.
میانگینهای با حداقل یک حرف مشترک در سطح احتمال 5% اختلاف معنی دار ندارند.
Means with at least one similar letter are non significantly different at the 5% level of probability
شکل 5- اثر مقادیر بقایای حاصل از مراحل مختلف رشدی آفتابگردان بر وزن خشک ساقه تاجخروس.
Figure 5- Effect of sunflower residuals quantities in different growth stages on red root pigweed stem dry weight.
میانگینهای با حداقل یک حرف مشترک در سطح احتمال 5% اختلاف معنی دار ندارند.
Means with at least one similar letter are non significantly different at the 5% level of probability
اثر معنیدار بقایای آفتابگردان بر وزن خشک برگ و ساقه تاجخروس منجر به تغییرات قابل توجه در وزن خشک اندامهای هوایی این گیاه گردید. مشاهده اثرات مشابه بقایای آفتابگردان بر وزن خشک اندامهای هوایی تاجخروس با اجزای آن کاملاً طبیعی است. اثر کاهشی بقایای برگ بر وزن خشک اندامهای هوایی تاجخروس به مراتب بیشتر از سایر اندامهای آفتابگردان بود (شکل 6). این کاهش در اثر بقایای حاصل از مرحله رشد رویشی نسبت به سایر مراحل رشدی آفتابگردان بیشتر بود (شکل7)، بدین ترتیب استفاده از بقایای برگ آفتابگردان در مرحله رشد رویشی بیشترین کاهش در تجمع ماده خشک را در اندامهای هوایی تاجخروس فراهم میکند.
شکل 6- اثر مقادیر بقایای حاصل از اندامهای مختلف آفتابگردان بر وزن خشک اندام هوایی تاجخروس.
Figure 6- Effect of different organs of sunflower residuals quantities on red root pigweed shoot dry weight.
میانگینهای با حداقل یک حرف مشترک در سطح احتمال 5% اختلاف معنی دار ندارند.
Means with at least one similar letter are non significantly different at the 5% level of probability
شکل 7- اثر مقادیر بقایای حاصل از مراحل مختلف رشدی آفتابگردان بر خشک اندام هوایی تاجخروس.
Figure 7- Effect of sunflower residuals quantities in different growth stages on red root pigweed shoot dry weight.
میانگینهای با حداقل یک حرف مشترک در سطح احتمال 5% اختلاف معنی دار ندارند.
Means with at least one similar letter are non significantly different at the 5% level of probability
کاهش بیوماس تاجخروس با مخلوط کردن80 گرم از بقایای خشک شده بخش هوایی آفتابگردان در هر متر مربع توسط اوهنو و همکاران (Ohno et al., 2001) گزارش شده است. عواملی که در این مراحل میتواند باعث کاهش وزن خشک بخش هوایی گردد، کاهش جذب مواد مورد نیاز از ریشه و برگ برای فتوسنتز و همچنین کاهش میزان فتوسنتز میباشد. این امر میتواند در اثر تداخل ترکیبات آللوپاتیک در تقسیم سلولی و سنتز پروتئین‌ها و هورمون‌ها که در نهایت باعث کاهش رشد در سلول‌ها می‌شود، ایجاد گردد (El-Khatib et al., 2004). در اثر اسیدهای فنولیک که مهمترین گروه از ترکیبات آللوپاتیک این سه علف هرز هستند، میزان مبادله‌ی CO2 کاهشمی‌یابد که میتواند باعث کاهش وزن خشک گیاهان گردد (Colpas et al., 2003).
فتوسنتز مهمترین عاملی است که باعث افزایش میزان تجمع ماده‌ی خشک (تولید کربوهیدرات) در گیاهان میگردد (El-Khawas & Shehala, 2005). کاهش در میزان فتوسنتز چه بهطور مستقیم از طریق کاهش در میزان کلروفیل و تغییر شکل آنها و تداخل در انتقال جفت الکترون‌ها و فتوفسفریلاسیون چرخه‌ای و غیرچرخه‌ای و چه بهطور غیر مستقیم در اثر بسته شدن روزنه‌ها تحت تاثیر ترکیبات آللوپاتیک ایجاد میگردد (De Neergard & Porter, 2000). اسیدهای فنولیک که از مهمترین ترکیبات آللوپاتیک این علفهرز میباشد که میتواند با کاستن از رشد ریشه‌ها، منجر به کاهش جذب مواد معدنی و انتقال مواد غذایی از ریشه‌ها به دیگر بخشهای گیاه گردد (Costea et al., 2003).
وزن هـزار دانه تاجخروس نیـز تحت تاثیر نوع بقایای آفتابگردان بهطور معنیداری کاهش یافت. در شرایط شاهد وزن هزار دانه تاجخروس 409/0 گرم بود که با اضافه شدن بقایای ریشه، ساقه، بـرگ و کل اندامهای آفتابگردان به خـاک، این میـزان به ترتیب به 398/0، 375/0، 358/0 و 375/0 گرم رسید. کاهش وزن هزار دانه در اثر تیمار بقایای برگ معنیدار بود (جدول 2). میزان این کاهش معادل 47/12 درصد بود (شکل 8). این میزان کاهش کمترین اثر کاهشی ناشی از افزودن بقایای برگی آفتابگردان در بین صفات مورد بررسی بود. بدین ترتیب وزن هزار دانه صفتی است که چندان تحت تاثیر اثرات آللوپاتیک بقایای این گیاه قرار نمیگیرد.
شکل 8- اثر مقادیر بقایای حاصل از اندامهای مختلف آفتابگردان بر وزن هزار دانه تاجخروس.
Figure 8- Effect of sunflower different organs residuals on red root pigweed 1000 seed weight.
میانگینهای با حداقل یک حرف مشترک در سطح احتمال 5% اختلاف معنی دار ندارند.
Means with at least one similar letter are non significantly different at the 5% level of probability
میزان تولید بذر تاجخروس در شرایط شاهد معادل 693/0 گرم در هر بوته بود. این مقدار تولید بذر در بوته بر اثر اضافه شدن میزان بقایای ریشه، برگ و کل اندامهای هوایی آفتابگردان به میزان 50 گرم در متر مربع از خاک به ترتیب به 526/0، 519/0 و 486/0 گرم رسید (شکل 9).
شکل 9- اثر مقادیر بقایای حاصل از اندامهای مختلف آفتابگردان بر میزان تولید بذر تاجخروس.
Figure 9- Effect of different organs of sunflower residuals quantities on red root pigweed seed production.
میانگینهای با حداقل یک حرف مشترک در سطح احتمال 5% اختلاف معنی دار ندارند.
Means with at least one similar letter are non significantly different at the 5% level of probability
تغییر حاصله ناشی از بقایای ساقه آفتابگردان بر تولید بذر معنیدار نبود. افزایش مقدار بقایای اضافه شده به 100 تا 200 گرم در هر متر مربع خاک اثرات معنیدار قابل توجهی بر تولید بذر تاجخروس نسبت به شرایط شاهد داشت. با اضافه شدن 100 گرم بقایای ریشه، ساقه، برگ و کل اندامهای آفتابگردان این کاهش بهترتیب 98/26، 03/32، 98/50 و 12/36 درصد بود. این کاهش در اضافه شدن مقدار 150 گرم بقایای ریشه، ساقه، برگ و کل اندامهای آفتابگردان به ترتیب 65/36، 78/34، 10/67 و 25/45 درصد بود. با اضافه شدن 200 گرم بقایای ریشه، ساقه، برگ و کل اندامهای آفتابگردان به خاک بهترتیب 52/51، 37/39، 49/71 و 90/52 درصد بود. بدین ترتیب با افزایش مقدار بقایای اضافه شده هر بخش از گیاه آفتابگردان به خاک کاهش تولید بذر تاجخروس نسبت به شاهد کاهش یافت. بدین ترتیب بیشترین کاهش ایجاد شده در تولید بذر ناشی از بقایای اندام هوایی و برگ بود (شکل 9).
کاهش جمعیت علفهای هرز مزارع توسط بقایای خرد شده آفتابگردان بهمیزان 50 درصد و بقایای پودر شده برگ بهمیزان 75 درصد توسط موریس و پاریش (Morris & Parrish, 1992)، کاهش 40 تا 83 درصـد جمعیت Phalaris minorبا استفاده از بقایای اندامهای مختلف آفتابگردان به میزان 200 گرم در متر مربع توسط اوم و همکاران (Om et al., 2002) گزارش شده است.
بر اساس نتایج حاصله، بقایای برگ آفتابگردان در بالاترین مقدار اضافه شده به خاک (200 گرم بر متر مربع)، بیشترین اثر منفی بر صفات مورد بررسی را داشته است، کاهش رشد رویشی و تجمع ماده خشک تا 60 درصد شرایط شاهد، زمینهی کاهش رقابت علفهرز و گیاه زراعی و کاهش تولید بذر تاجخروس تا 70 درصد زمینهی کاهش ذخایر بذری این علف هرز بسیار مهم را در خاک برای سالهای بعدی فراهم میکند.
نتیجهگیری
نتایج حاصل از این پژوهش بیانگر آن است که بقایای حاصل از اندامهای هوایی و ریشه‌ی آفتابگردان، رشد تاجخروس و تـولید بذر آن را تحت تاثیر قرار داد، در کلیهی صفات بررسی شده با افزایش مقدار بقایای اضافه شده به خاک تاثیر منفی آللوپاتی آفتابگردان بر این علفهرز بیشتر شد تا حدی که اضافه کردن بقایای حاصل از آفتابگردان، تولید بذر این علفهرز را از حداقل 25 درصد تا حداکثر 71 درصد، بسته به نوع اندام و میزان بقایا کاهش داد، بدین ترتیب باقی ماندن بقـایای قابل توجه آفتابگردان بهویژه برگهای این گیاه در مزارع آلوده به گیاه تاجخروس، رشـد و تجمع ماده خشک این گیاه هرز را کاهش میدهد و با کاهش تولید بذر آن، در افت ذخایر بانک بذری تاجخروس در خاک نیز بسیار موثر خواهد بود. از آنجایی که ظرفیت بالای تولید مثل در علفهای هرز یکی از دلایل موفقیت این گیاهان در رقابت با گیاهان زراعی میباشــــد، لذا این کاهش در میزان تولید بذر تاجخروس تـوسط ترکیبات آللوپاتیک حاصل از بقایای آفتابگردان، تاثیر چشمگیری را در سالهای بعدی روی تداخل تاجخروس با گیاهان زراعی خواهد داشت.
References
Adair, E.C. 1999. Allelopathic Inhibition of the Nitrogen Cycle by Monoterpens. Colorado State University, Fort collins. Colorado. 89 pp.
Anjum, T. and Bajwa, R. 2005. A bioactive annuionone one from sunflower leaves. Phytochemistry. 66(16): 1919–1921.
Anjum, T. and Bajwa, R. 2007 (a). Field appraisal of herbicide potential of sunflower leaf extract against Rumex dentatus. Field Crop Res. 100: 139–142.
Anjum, T. and Bajwa, R. 2007 (b). The effect of sunflower leaf extracts on Chenopodium album in wheat fields in Pakistan. Crop Prot. 26: 1390–1394.
Casas, L., Mantell, C., Rodrıguez, M., Torres, A., Macıas, F.A. and Ossa, E.M. 2009. Extraction of natural compounds with biological activity from sunflower leaves using supercritical carbon dioxide. Chemical Engin. J. 152: 301–306.
Chon, S.U., Jang, H.G., Kim, D.K., Kim, Y.M., Boo, H.O. and Kim, Y.J. 2005. Allelopathic potential in lettuce (Lactuca sativa L.) plants. Scientia Horticulturae. 106: 309-17.
Colpas, F.T., Ohno, E.O., Rodrigues J.D. and Pass, J.D.D.S. 2003. Effects of some phenolic compounds on soybean seed germination and on seed- borne fungi. Brazilian Biology and Technology. 46(2):289-296.
Costea, M., Weaver, S.E. and Tardif, F.J. 2003. The biology of Canadian weeds. Canadian Journal of Plant Science. 84:631-668.
De Neergard, A. and Porter, J. 2000. Allelopathy. Department of Plant Pathology, Physiology and Weed Science. http://www.kursus.kvl.dk/shares/ea/03Projects/32gamle/_Project%20 files/alleopathy.
El-Khatib, A.A., Hegazy, A.K. and Gala, H.K. 2004. Does allelopathy have a role in the ecology of Chenopodium murale?. Ann. Bot. Fenn. 41: 37-45.
El-Khawas, S.A. and Shehala, M.M. 2005. The allelopathic potentialities of Acacia nilotica and Eucalyptus prostrate on monocot (Zea mays L.) and dicot (Phaseolus vulgaris L.) plants. Biotechnol. 4(1): 23-34.
Inderjit, W.J. and Duke, S.O. 2003. Ecophysiological aspects of allelopathy. Planta. 217(4): 125-132.
James, W., Steinsiek, A., Lawrence, B., Oliver, R. and Fred Collings, C. 2005. Allelopathic potential of wheat (Triticum aestivum) straw on selected weed species. Weed Sci. 70(3): 213-218.
Mallik, A. 2005. Allelopathy, challenges and opportunities. Fourth World Congress in Allelopathy. 6-9 Sep. Australia. 264p.
Morris, P. J. and Parrish, D. J. 1992. Effects of sunflowernext term residues and tillage on winter wheat. Field Crop Res. 29 (4): 317-327.
Ohno, S., Yokotani, K., Kosemura, S., Node, M., Suzuki, T., Amano, M., Yasui, K., Goto, T., Yamamura, S. and Hasegawa, K. 2001. A species- selective allelopathic substance from germinating sunflower (Helianthus annuus L.) seeds. Phytochemistry. 56: 577-581.
Om, H., Dhiman, S.D., Kumar, S. and Kumar, H. 2002. Allelopathic response of Phalaris minor to crop and weed plants in rice–wheat system. Crop Prot. 21: 699–705.
Patterson, D.T. 1976. C4 Photosynthesis in smooth pigweed. Weed Sci. 24:127-130.
Roy, A., Biswas, B., Senb, P.K. and Venkateswaran, R.V. 2007. Total synthesis of heliannuol B, an allelochemical from Helianthus annuus., Tetrahedron Lett. 48: 6933–6936.
Takikawa, H., Hirooka, M. and Sasaki, M. 2003. The first synthesis of (±)-brevione B, an allelopathic agent isolated from Penicillium sp. Tetrahedron Letters. 44: 5235–5238.
Vyvyan, J.R. and Looper, R.E. 2000. Total synthesis of heliannuol D, an allelochemical from Helianthus annuus. Tetrahedron Lett. 41: 1151–1154.
Weaver, S.E. 2001. The biology of Canadian weeds. Amaranthus retroflexus L.A. Can. J. Plant Sci. 60:1215-1234.
Xuan, T.D., Shinkichi, T., Khanh, T.D. and Min, C.I. 2005. Biological control of weeds and plant pathogens in paddy rice by exploiting plant allelopathy: an overview. Crop Prot. 24: 197–206
Yang, C.M., Lee, C.N. and Chou, C.H. 2002. The biology of Canadian weeds. 130. Amaranthus retroflexus L., A. powelli. Swatsonand A. hybridus L. Can. J. Plant Sci. 84:631-668.
Yarnia, M. 2013. Germination, growth and seed bank of red-root pigweed (Amaranthus retroflexus) as influenced by allelopathic extract and residues of alfalfa. Res. Crops. 13 (3): 1057-1063
Allelopatic effect of sunflower (Helianthus annuus L.) residuals on dry matter accumulation and seed production in redroot pigweed (Amaranthus retroflexus L.)
Mehrdad Yarnia1*
1-Associate Prof. Department of Agronomy, Faculty of Agriculture, Tabriz Branch, Islamic Azad University, Tabriz. Iran.
*Corresponding author: Yarnia@iaut.ac.ir
Received: 2013.04.10 Accepted: 2014.07.21
Abstract
Because of prevalence and importance of redroot pigweed as weed in most fields, a factorial experiment in three replication was conducted to evaluate the effect of residual of different parts in growth stages and different level of sunflower on pigweed in field of Agricultural Faculty of Islamic Azad University, Tabriz Branch during 2008-2009. Treatments were residual of different parts of sunflower in four levels (root, stem, leaf and whole plant) and amount of residuals of sunflower in five levels (residual as 0, 50, 100, 150 and 200 g/m2) and residual of different growth stages of sunflower in three levels including vegetative, inflorescence and seed filling. The results indicate that the effect of residual of different parts of sunflower decreased significantly leaf area, leaf, stem and shoot dry weight, 1000 seed weight and seed production of redroot pigweed. Increasing sunflower residuals in soil decreased all characters of pigweed. Decreasing leaf area, leaf and stem dry weight, 1000 seed weight and seed production of redroot pigweed by adding 200 g/m2 reduced as 54.29, 64.33, 58.14, 50.98 and 71.49% respectively, in comparing with control. So, leaf dry weight and seed production of redroot pigweed were the most susceptible attributes of pigweed. Seed bank of pigweed decreased from 24 to 71%. Residuals of sunflower leaf in vegetative stage had the highest reduction effect on most attributes and especially on soil seed bank.
Keywords: Allelopathy, Extract, Pigweed, Residuals, Seed bank, Sunflower.
)